--..... 0,20 norma1é: -. s ~ E 0,.10 es e: ~ o. a. " .. eter.oz i gote o 15 30 45 60 Tempo Uopo l'addestramento (min.) Fig. 4. L'andamento temporale deÌ condizionamento olfattivo in drosofile normale e mutanti. X indica il livello dell'indice di apprendimento sia per mutanti dunce che per omozigoti tumip (da Hay 3 ). - turnip (rapa) non mostrano capacità di apprendere. Gli eterozigoti turnip apprendevano bene quanto i normali ma dimenticavano rapidamente, come gli omozigoti amnesie. Nell'ambito dei pr~- cessi di memoria i ceppi amnesie sembravano svolgere la propna funzione non tanto nella fase dell'apprendimento, quanto piuttosto in quella dell'immagazzinamento. Comunque, qualora i soggetti amnesie siano addestrati immediatamente dopo la "dimenticanza" all'odore opposto. (precedentemente non associato a shock, mentre quello in precedenza associato allo shock è ora non condizionato) mostrano una prestazione inferiore a quella dei controlli. Qualcosa della precedente esperienza viene conservata il che può .voler dire che essi sono iri grado di apprendere e immagazzinare l'informazione ma non sono in grado di recuperarla. Rimangono i problemi di interpretazione cui alludevo, ma ora abbiamo almeno un appiglio, offerto dalla genetica dell'apprendimento. L'incapacità dei soggetti dunce nel realizzare una associazione olfattiva - che ora abbiamo caratterizzato - potrebbe verificarsi al livello del processo di elaborazione dell'informazione, durante la fase dell'acquisizione, dato che essi mostrano una normale capacità di apprendimento quando sono sottoposti a test di discriminazione visiva (Spatz, Emman and Reichart' 2 ). Le api sono soggetti molto più utili per lo studio déll'apprendimento perché possiedono un'abilità straordinaria e altamente specializzata nell'associare odori e colori con il cibo, e si dimostrano inoltre in grado di immagazzinare ricordi per parecchi giorni in relazione al loro senso del tempo. Per esempio, i fiori blu profumati con odore di lavanda vengono associati con ricompensa alimentare tra le 10 e le 11, mentre fiori gialli all'odore di rosa saranno visitati solo tra le 12 e le 13, e così via (Koltermann 13 ). L'apprendimento del colore nell'ape è stato analizzato in modo particolare da Menzel 14 e dal suo gruppo, e mostra alcune sostanziali differenze rispetto a quello di molti vertebrati .. In ambedue i casi sono però presenti le medesime fasi, una memoria SCIENZA/MANNING labile, a breve termine, che si trasforma in una memoria consolidata, invulnerabile, a lungo termine. Recentemente questi studiosi hanno condotto una selezione per individui ad alta e bassa abilità associativa, impiegando api rese impossibilitate a volare. Esse stendono la proboscide verso uno stimolo zuccherino associato con l'odore di geranio. Brandes e collaboratori 15 hanno studiato la ritenzione di questo riflesso condizionato successivo a una singola associazione, e i risultati sono mostrabili in figura 5, dove sono confrontate le curve relative a soggetti ottenuti dalla selezione per alta (a) e bassa (b) capacità di ritenzione. Sia nei controlli che negli individui selezionati per un'alta ritenzione, si osserva un marcato calo nella fase di recupero nei tre· minuti successivi all'associazione; in seguito la capacità di recupero raggiunge di nuovo lo stesso livello di quello presente immediatamente dopo il rinforzo, e questo livello è ben mantenuto. Le linee selezionate per una bassa ritenzione mostrano un andamento decisamente diverso: la memoria a lungo termine è poco sensibile alla selezione, ma lo sviluppo temporale del ricordo che precede la fase di consolidamento è totalmente differente nell' andamento dalle altre linee. Ciò suggerisce fortemente che i geni selezionati nella linea a bassa ritenzione influenzino la memoria a breve termine e i meccanismi del ricordo in modo sostanziale.· Anche se ulteriori analisi genetiche più approfondite risultano difficoltose, debbono essere possibili altre indagini per portare ulteriore chiarezza sugli eventi immediatamente successivi al rinforzo e su come essi siano in rapporto causale con la scarsa capacità di ritenzione di questa linea selezionata. Ogni situazione sperimentale di apprendimento di breve durata del tipo "a singola-prova", quale quella riscontrata nelle api è particolarmente utile per studiare i meccanismi di apprendimento. Compiti complessi, che richiedono molte prove per raggiungere un adeguato criterio non sono molto utili per gli studi sul consolidamento e sul recupero dei ricordi, in quanto il punto di partenza per tali processi resta poco chiaro. Personalmente credo che le varie situazioni di apprendimento del tipo "singola-prova" messo a punto per ratti e pulcini ci offrano la possibilità di applicare la genetica ai processi di formazione della memoria nei vertebrati. Le evidenti alterazioni indotte da api selezionate per una bassa ritenzione sono di un notevole valore potenziale. Per esempio Andrew16 ha dimostrato con grande evidenza un sistema a tre fasi nella memoria dei pulcini, con una caratterizzazione temporale precisa delle varie fasi. Potrebbe essere possibile allevare selettivamente pulcini per capacità buone o cattive, veloci oppure lente, in ciascuna fase di apprendimento o di recupero. Ogni effetto .correlato alle altre fasi potrebbe offrire informazioni preziose circa "' Q9 "' e: o 0,8 ·;;; 'g 0,7 o u 0,6 ~ •~-- · !. 0,5 \,/ ...... ,,,(.<_ .. ;e 0,4 f \\ ~ Oi3 ' :g .,,,,___ :E 0,2 b ~ \-i-,--,'·~~~7 a. 1'1 3 5 10 45 75 300 tempo dopo il condizionamenlo (min.) Fig. 5. L'andamento temporale di estensionecondizionata delle proboscidi delle api n.eiceppi selezionati per alta (a) e bassa (b) capacità di apprendimento. I controlli non selezionati erano molto simili ai ceppi a (dà Brandes et al. 15 ) · 65
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