SCIINll/MANNING considerato almeno prioritario]. D'altra parte spiegava molto meno bene come i geni arrivino ad agire sulle componenti del "sistema memoria", sebbene dimostrasse come la predisposizione a utilizzare stimoli spaziali o visivi abbia una base genetica, tale da influenzare marcatamente il processo dell'acquisizione. Peraltro questa tendenza interverrebbe probabilmente in una fase percettiva, (o di organizzazione delle informazioni molto precoce) e non in una prima fase di formazione della memoria a breve termine. Successivi studi di genetica del comportamento applicati ai processi di apprendimento hanno tentato di fare chiarezza, concentrandosi su sistemi di apprendimento teoricamente più semplici. Bignarni 4 utilizzò il condizionamento di evitamento attivo nella shuttle-box (fig. 3) e, tramite selezione genetica, ottenne ceppi di ratti ad alto e basso evitamento (in seguito denominati Roman High Avoidance e Roman Low Avoidance, RHA e RLA). Anche in questo caso, gli effetti genetici non erano strettamente limitati alle sole capacità di apprendimento. I ceppi RHA si rivelavano generalmente più attivi, specie in condizioni di stress, il che probabilmente facilitava la rapida acquisizione della risposta corretta nella shuttle-box. Questi animali avevano anche una soglia allo shock elettrico più bassa, che agiva nella stessa direzione. Venivano evidenziate anche altre differenze, qualora i livelli di shock fossero calibrati al punto di annullare le differenze genetiche nella soglia dolorifica; anche in questo caso i ceppi RHA apprendevano più rapidamente di quelli RLA. Le prestazioni di evitamento condizionato sono state utilizzate anche come tratti fenotipici in indagini della così detta "architettura genetica" applicata allo studio dei fenomeni di apprendimento.Un gran numero di genetisti del comportamento )la utilizzato le tecniche della genetica quantitativa, in particolare i dialleli incrociati; un articolo di Broadhurst 5 offre una buona introduzione a questa tecnica che permette di misurare - tra molte altre componenti- la proporzione della variabilità dovuta agli effetti della dominanza nei vari loci che influenzano il tratto fenotipico in esame. Ciò è di particolare interesse, qualora la direzione degli effetti della dominanza cambi nei diversi stadi dello sviluppo di un tratto complesso, qual è l'acquisizione dell'evitamento rapido in una shuttle-box. Se si può dimostrare un cambiamento, ciò suggerisce fortemente che differenti serie di geni controllino l'espressione del comportamento sia prima che dopo il cambiamento. Wilcock e Fulker6 hanno dimostrato 64 Fig. 3. Lo _shuttle-box è uno gabbia diviso in due porti. Un segnale (acustico o visivo) owerte dell'imminenza dello scosso elettrico (che gli viene somministrato attraverso il pavimento o griglio) e consente così all'animale di evitarlo passando dall'altro porte. un effettivo cambiamento nella modalità dell'ereditarietà nel test dell' evitamento nella shuttle-box nei ratti. Fino alla ventesima prova appaiono dominanti quei geni che predispongono gli animali a esprimere una bassa prestazione ma, all'incirca a questo stadio, si verifica una transizione e i geni dominanti cominciano a essere associati a punteggi elevati. Wilcock e Fulker suggeriscono che queste due modalità dell'ereditarietà potrebbero corrispondere ai due diversi stadi dell' apprendimento nel test della shuttle-box proposti da Mowrer7. Inizialmente un buon livello di apprendimento implica una capacità nell'associare il segnale allo shock somministrato dopo pochi istanti; stabilita con certezza tale associazione, una rapida risposta motoria al segnale è indicativa di un buon livello di apprendimento. Questi risultati ci fanno intravvedere qualche elemento del controllo genetico dei processi di apprendimento, con diverse serie di geni capaci di controllare due stadi che possono essere anche distinti su basi comportamentali. Tali elementi conoscitivi, seppure molto limitati, si verificano raramente e dobbiamo ammettere la poca coerenza esistente nella letteratura scientifica che si occupa delle caratteristiche dell'evitamento condizionato nei roditori (per una rassegna esauriente vedi Fuller & Thompson 8 ). La situazione di apprendimento può essere addirittura troppo complessa per il livello.di analisi che decidiamo di applicare. I sistemi di memoria degli insetti sono sicuramente altamente specializzati e condividono con i vertebrati parecchie caratteristiche. Studi recenti che utilizzano il moscerino drosofila e le api hanno esteso il contributo dei fattori genetici nei fenomeni dell'apprendimento _oltrequanto già è stato possibile fare utilizzando i comuni roditori di laboratorio. La drosofila, come tutti gli insetti che volano, non è in genere apprezzata per le capacità di apprendimento. Il breve ciclo di vita dei ditteri (gruppo cui essa appartiene) rende poco necessario il contributo dell'apprendimento; per la ricerca del cibo e del partner tali esseri si basano per la maggior parte su risposte istintive, Comunque, con una certa inventiva e parecchia tenace ingegnosità, diversi gruppi di ricercatori sono riusciti a dimostrare un condizionamento associativo nella drosofila (per unà rassegna vedi Dudai 9 e Tully10 l. Il grande vantaggio che offre la drosofila è la possibilità di isolare con facilità ceppi mutanti, così da misurare direttamente gli effetti di un singolo gene. Qualora si identifichi un effetto interessante, le moderne tecniche di genetica molecolare permettono la clonazione del gene relativo e, in alcuni casi, il test diretto del fenotipo che da esso discende. Il contesto sperimentale di apprendimento più comunemente impiegato per studi sui mutanti genetici è stato l' evitamento degli odori associati con lo shock elettrico. Nei lavori iniziali il test fu condotto su popolazioni di insetti, e l'apprendimento era espresso come proporzione della popolaziope che evitava l'odore associato allo shocki 1 • Ciò, non era soddisfacente per una ipotesi interpretativa, nonostante offrisse risultati chiari, ma uno studio successivo ha dimostrato che i singoli insetti possono essere addestrati secondo procedure analoghe. La figura 4 mostra alcuni risultati tipici per soggetti normali che apprendono e ritengono la memoria olfattiva per poche ore. I soggetti mutanti omozigoti per il cromosoma X dunce (asino) e
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