UN APPROCCIO GENETICO ALLO STUDIO DELL'APPRENDIMENTO E DELLA MEMORIA Aubrey Manning traduzione di Giampietro Loggi Come non restare colpiti dalla ricchezza e dalla complessità dei processi che sottostanno alla memoria umana? A fronte di una tale complessità, è ragionevole domandarsi quale contributo possa dare un approccio scientifico fondamentalmente riduzionista quale quello genetico. Per _ora- ma molto probabilmente per sempre - dobbiamo considerare che la genetica non ha molto da aggiungere. Ciò che al massimo possiamo fare, è utilizzare .in alcuni casi l'approccio genetico per l'analisi delle basi ontogene- . tiche dei meccani"smi neurali e comportamentali coinvolti nei processi di memorizzazione. La figura l riassume i requisiti minimi che deve possedere un sistema nel quale geni e ambiente intervengono a tutti e tre i livelli: acquisizione, immagazzinamento e recupero dell'informazione. Anche se nei processi di memorizzazione è possibile evidenziare un'alterazione geneticamente determinata, è spesso difficile determinare con esattezza a carico di quale o di quanti dei diversi livelli essa si sia verificata. Ciò è particolarmente vero nel caso di specie animali in cui riesce difficile operare una distinzione tra deficit di acquisizione e deficit di recupero dei ricordi. Tenterò qui di tracciare una panoramica da· un punto di vista comportamentale, prendendo esempi dal regno animale. Esistono poche alternative nel campo della ·genetica del comportamento, poiché allo stato attuale le nostre conoscenze sono decisamente frammentarie e inoltre derivano da studi ottenuti a partire da un numero relativamente ridotto di specie, filogeneticamente distanti.1 La genetica del comportamento ci si presenta con problemi particolari, p·erché il fenotipo è a una "distanza" massima dal prodotto genetico.L'apprendimento e la memoria sono fenomeni complessi, ed eventuali alterazioni a carico di strutture proteiche - le azioni fondamentali dei geni - potrebbero influenzarli in modi davvero numerosi. È di notevole interesse storico che uno dei primissimi studi seri sulla genetica del comportamento sia giunto alla fine a occuparsi dell'eredità dell'apprendimento complesso in un mammifero. Mi riferisco alla selezione genetica di Tryon 2 eseguita al fine di ottenere ratti con alte ~ basse prestazioni di apprendimento misurate in un test del labirinto a otto bracci (un preciso resoconto di questo lavoro è presente in Hay3). La figura 2 illustra le risposte alla selezione genetica, rapidissime e marcate,. ottenute da Tryon. Dall'ottava generazione in poi non si verificava più una effettiva sovrapposizione negli errori tra le prestazioni delle due popolazioni selezionate (rappresentate dalle due curve). Ciò significa che la popolazione parentale originaria aveva un'altra variabilità genetica e che le variazioni nelle prestazioni di apprendimento nel Geni ~ ~ ~ ACQUISIZIONE---► IMMAGAZZINAMENTO---- RECUPERO M,i_ I I Fig. I. Requisiti fondamentali di un sistemo di memoria test del labirinto erano largamente dovute al ruo_loadditivo dei geni. I risultati di Tryon furono davvero impressionanti. Come comportarsi con effetti genetici tanto potenti? Senza dubbio era chiàro fin dall'inizio che apprendere come muoversi in un labirinto non è una semplice espressione fenotipica di tipo comportamentale, e che pi;obabilmente un gran numero di loci genici influenzava i diversi tratti comportamentali, ognuno dei quali concorreva a determinare la prestazione misurata nel labirinto. Una successiva analisi dimostrò che i ratti "ad alta prestazione" differivano _da quelli "a bassa prestazione" per il livello della ·motivazione (appetito); questi ultimi apparivano anche meno " ci ::, e: " ~ " o. Go 10 5 o G4 20 ,15 10 5 o Gs 25 20 i. 15 10 5 Ila o 5 14 24 34 44 54 74 94 134 174 214 Totale di errori (ingressi.a·•vicolociet:o ") su 19 prove Fig.2. La risposta alla selezione oltre l'ottava generazione dei ratti di Tryon sottoposti al test di apprendimento del labirinto. GO si riferisce olla popolazione parentale non selezionato, G4 e G8 alla quarta e all'ottava generazione rispettivamente. Le lettere Ae B si riferiscono invece ai ratti selezionati per alte IA) e basse 1B)prestazioni. intimoriti dall'ambito del labirinto che, essendo in parte automatico, produceva rumori durante il test È interessante rilevare il fatto che i geni selezionati nel gruppo ad.alta prestazione influenzavano l'app&endimento facilitando l'attenzione sui segnali spaziali durante il test del labirinto, mente i soggetti a bassa prestazione si orientavano utilizzando segnali visivi. (Il labirinto di Tryon era ricco in segnali spaziali, ma povero in quanto a indicazioni visive.) I ratti a bassa prestazione apparivano però superiori in un altro tipo di labirinto. L'esperimento di Tryon indicava inoltre come la selezione potrebbe rivelare alcune delle componenti di un compito comportamentale complesso e mostrava come i geni possano potentemente influenzare in vari modi la capacità di apprendimento [ e questo si rivelò un risultato importante di per sé nel clima culturale dell'epoca ( 1920) dove il ruolo dei fattori ambientali era 63
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